Säugetiere: Merkmale, Lebensräume, Systematik

Säugetiere: Merkmale, Lebensräume, Systematik

 

Nach dem derzeitigen Stand (Wilson & Reeder 1993) leben auf der Erde 4629 Säuger-Arten, die in 1135 Gattungen, 136 Familien und 26 Ordnungen klassifiziert werden und in der Klassifikation insgesamt eine Klasse des Unterstamms Wirbeltiere (Vertebrata) darstellen.

 

Die erfolgreichste Plazentalier-Ordnung sind die Nagetiere mit 2021 Arten aus 443 Gattungen, gefolgt von den Fledertieren mit 925 Arten und 177 Gattungen. Vielgestaltig sind auch die Ordnungen der Insektenfresser (428 Arten /66 Gattungen), Raubtiere (271 /129), Primaten (233/60) und Paarhufer (220/81). Eine deutlich geringere Artenvielfalt weisen die Hasen (80/13), Wale (78/41), Nebengelenktiere (29/13), Spitzhörnchen (19/5), Unpaarhufer (18/6) und Rüsselspringer (15/4) auf. Am Ende der Skala liegen die Schuppentiere (7/1), Schliefer (6/3), Seekühe (5/3), Rüsseltiere (2/2), Riesengleiter (2/1) und Erdferkel (1 /1). Die Eierleger sind durch drei Gattungen mit jeweils einer Art vertreten, und von Beuteltieren kennen wir insgesamt 83 Gattungen und 272 Arten.

 

 Vielfalt der Arten

 

Solche Zahlen sind stetem Wandel unterworfen. Systematische und taxonomische Forschung sind lebendige Wissenschaftsbereiche, und es werden fortlaufend Bestandsaufnahmen in allen Teilen der Erde durchgeführt und neue Untersuchungsmethoden entwickelt. Befunde auf morphologischer, embryologischer, biochemischer, zytogenetischer oder molekularer Ebene können einander widersprechen und zu unterschiedlichen Einschätzungen des Rangs und Umfangs systematischer Kategorien führen. Auch können neue Methoden der Merkmalsbewertung die herrschenden Ansichten über verwandtschaftliche Beziehungen und damit auch Klassifikationen modifizieren. Die meisten Spezialisten werden jeweils ihre besondere Klassifikation bevorzugen, und auch die hoch spezialisierten Teildisziplinen, die sich an der Erforschung der Säugersystematik und -phylogenie beteiligen, entwickeln ihre eigenständigen Klassifikationen.

 

Taxonomische Arbeiten der letzten Jahre haben die Artenzahl vermehrt, und diese Tendenz dürfte weiter anhalten. Insbeson- dere haben zytogenetische und biochemische Analysen mehrfach gezeigt, dass äußerlich sehr ähnliche Populationen, die zuvor nur einer Art zugerechnet wurden, tatsächlich verschiedene Arten repräsentieren. Daneben werden aber auch — vor allem in den Tropen — jährlich spektakuläre neue Arten und selbst neue Gattungen gefunden; nicht nur von kleinen, verborgen lebenden Nagern oder Fledermäusen, sondern gelegentlich sogar von großen Landsäugetieren. Beispiele sind jüngste Entdeckungen von zwei auffälligen Hornträgern (Boviden) und einem großen Hirsch in den Bergregenwäldern von Zentralvietnam an der Grenze zu Laos. Sie konnten keiner bekannten Gattung zugeordnet werden und tragen jetzt die neuen Gattungsnamen Pseudoryx, Pseudonovibos und Megamuntiacus.

 

Die meisten Säugetierarten sind Landbewohner. Einige haben aber mit Erfolg auch andere Lebensräume erobert. Fledermäuse sind sehr geschickte nächtliche Flieger, und zwei Gruppen, Wale und Seekühe, sind vollständig zum Leben im Wasser übergegangen. Säuger besiedeln alle Kontinente und alle größeren ozeanischen Inseln. Die größte Artenvielfalt herrscht in tropischen Regenwäldern, anderen Waldgebieten und Savannen. Sie nimmt in hohen Breitengraden, Wüsten und Hochgebirgen zusehends ab.

 

Die Vielfalt der Säugetiere zeigt sich auch in ihren Körpergrößen. Die kleinsten lebenden Säugetiere sind die Hummelfledermaus aus Thailand (Craseonycteris thonglongyai) mit einer Gesamtlänge von etwa 3 cm und einem Gewicht um 2 g und die paläarktisch verbreitete Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus) mit einer Körperlänge um 3,5 bis 5 cm und einem Gewicht um 1,2 bis 2,6 g. Der Blauwal (Balaenoptera musculus) ist das größte Säugetier, das jemals auf der Erde existiert hat. Die größte festgestellte Länge beträgt 33,6 m und das größte festgestellte Gewicht 190 000 kg. Der Afrikanische Elefant (Loxodonta africana) ist das größte lebende Landsäugetier. Er erreicht eine Schulterhöhe von 4 m und eine Körpermasse von 6300 kg, in Ausnahmefällen wohl auch über 7000 kg. Damit ist aber offensichtlich nicht die Grenze des Möglichen erreicht. Das fossile Indricotherium aus dem Oligozän von Pakistan und China ist der größte bekannte Landsäuger aller Zeiten. Das monströse Tier aus der Nashorn-Verwandtschaft besaß ein geschätztes Gewicht von 30 t und eine Schulterhöhe von 5,4 m.

 

Die heutigen Säugetiere besitzen eine Fülle spezifischer Merkmale, die vor allem mit vier biologischen Komplexen in Verbindung stehen:

 

(1) autonom geregelte konstante Körpertemperatur,

 

(2) Ernährung der Jungen mit dem Sekret spezialisierter Hautdrüsen,

 

(3) Leistungssteigerung des zentralen Nervensystems,

 

(4) zunehmende Variabilität des Verhaltens.

 

 Haut und Haare

 

Säuger unterscheiden sich von allen anderen Wirbeltieren durch den Besitz von Haaren und, zur Ernährung der Jungen, von Milchdrüsen, also durch wesentliche Merkmale ihres Integuments, ihrer Körperhülle. Das Haarkleid dient dem Schutz vor Kälte und somit dem Erhalt einer konstant hohen Körpertemperatur. Es besteht aus den Konturhaaren (Grannen- und Leithaare), die auch die Farbwirkung des Fells verursachen, und aus den basalen Wollhaaren, die zusammen mit der dazwischen eingeschlossenen Luft die eigentliche Isolierschicht bilden. Das Haarkleid kann in Anpassung an bestimmte Lebensweisen rückgebildet sein und lässt sich etwa bei Walen, bei denen eine dicke Speckschicht dem Wärmeschutz dient, nur noch während der Embryonalentwicklung oder in Form vereinzelter Borsten an den Lippen erwachsener Tiere nachweisen.

 

Haare haben eine nur begrenzte Lebensdauer und werden daher gewechselt. Dies kann kontinuierlich geschehen (vor allem bei tropischen Arten) oder periodisch im Wechsel der Jahreszeiten (besonders auffällig bei Arten mit weißer winterlicher Schutztracht wie Hermelin oder Schneehase). Modifizierte Haare können auch als Stacheln zur Feindabwehr oder als Tasthaare (Vibrissen) zur Orientierung eingesetzt werden. Die Fellfärbung kann tarnende Funktion haben (Streifung des Tigers), im Dienst des Sexual- und Sozialverhaltens stehen (der weiße »Spiegel« der Rehe) oder ohne erkennbare Bedeutung sein (Farbmuster vollkommen unterirdisch lebender Tiere).

 

Die meisten Arten halten ihre Körpertemperatur etwa im Bereich von 36 bis 39 ºC konstant. Relativ niedrige Körpertemperaturen mit weitem Schwankungsbereich und folglich eine ursprüngliche Thermoregulation besitzen Eierleger (Ameisenigel: Solltemperatur 30 ºC; Schwankungsbereich 29 bis 32 ºC), manche Beuteltiere (Opossum: 35,5 ºC; 34,5 bis 36,5 ºC) und manche Nebengelenktiere unter den Plazentaliern (Neunbinden-Gürteltier: 34,4 ºC; 33 bis 35,4 ºC).

 

 Milchdrüsen

 

Die weiche, mäßig verhornte und behaarte Haut der Säugetiere ist durch das Vorkommen komplexer Hautdrüsen — vor allem der Milch-, Duft- und Schweißdrüsen — charakterisiert. Milchdrü- sen (Mammae) sind ein Schlüsselmerkmal der Säugetiere, und die Ernährung der Jungen mittels Mamma-Organen hat zur wissenschaftlichen Namengebung der Klasse — Mammalia — geführt. Der frühe Lebensabschnitt, in dem die Jungen gesäugt werden, dient gleichzeitig ihrem Schutz und ihrem Lernen durch den Umgang mit der Mutter.

 

Milchdrüsen dürften aus Haarbalgdrüsen hervorgegangen sein, denn die Drüsenmündungen sind bei den Eierlegern zeitlebens, bei den Beuteltieren noch während ihrer Entwicklung an Haare gebunden. Zitzen fehlen bei den Eierlegern, deren Junge die Milch von paarigen eingetieften Drüsenfeldern auf der Bauchseite aufsaugen. Beutler- und Plazentalierjunge saugen dagegen die Milch von Zitzen ab. Nur bei Walen wird dem Jungen wegen des hohen umgebenden Wasserdrucks beim Säugen die Milch von der Zitze in den Mundraum gespritzt. Die Ausbildung von Milchdrüsen der Plazentalier geht von paarigen Anlagen, den Milchleisten, aus, die sich beiderseits von der Achsel- bis zur Leistengegend erstrecken. Die Anzahl und die Lage der Milchdrüsen hängen von der Jungenzahl und der Lebensweise der Tiere ab. Die afrikanischen Vielzitzenmäuse (Gattung Mastomys) besitzen bis zu 24 Zitzen, die in zwei durchlaufenden Reihen angeordnet sind, und entsprechend groß sind die Jungenzahlen pro Geburt. Andere Gruppen bilden nur ein einziges Milchdrüsenpaar aus, das beispielsweise achselständig (Seekühe), brustständig (viele Primaten) oder leistenständig (Wale) sein kann.

 

Mit dem Säugen sind weitere charakteristische Säugetiermerkmale aufs Engste verknüpft. So wird durch die Muskularisierung von Lippen und Wangen ein abgeschlossener Mundraum gebildet, der die Voraussetzung zum Pump-Saugen der Säuglinge darstellt. Die dafür verantwortliche, reich gegliederte Hautmuskulatur des Kopfs übernimmt zugleich neue wichtige Ausdrucksfunktionen für Stimmungen, die Mimik.

 

 Duft- und Schweißdrüsen

 

Säuger sind primär Nasentiere, die sich durch ein hoch differenziertes Geruchsorgan und die progressive Entfaltung des Riechhirns auszeichnen. Mit der Nase wird Beute aufgespürt und werden Feinde geortet, aber auch im Territorial-, Sozial- und Sexualverhalten ist der Geruchssinn von herausragender Bedeutung. In der innerartlichen Kommunikation ist damit zwangsläufig die Aussendung von Geruchssignalen verbunden, und auch hierfür stellen Haut und Haar das Substrat zur Verfügung. Säuger verfügen über einen großen Reichtum an Hautdrüsen, die eine Fülle verschiedener Duftstoffe mit ganz speziellen Informationsgehalten erzeugen, die der Mensch mit seinem schlechten Riechempfinden allerdings nur mangelhaft oder gar nicht erfassen kann. Die Duftdrüsen kommen ursprünglich in Verbindung mit Haarbälgen vor, und sie finden sich besonders vor den Augen, an den Wangen, vor und hinter den Ohren, am Kinn, auf der Stirn, hinter den Hörnern, auf Brust, Rücken, Flanken und Bauch, in der Genital- und Analregion, an den Fußsohlen, zwischen den Zehen und im Bereich der Ferse. Spezifische Duftsignale verbinden das Jungtier mit der Mutter, bestätigen die Zugehörigkeit des Individuums zur Sippe und verkünden seinen sozialen Rang in der Gemeinschaft. Düfte greifen sogar in physiologische Prozesse des Fortpflanzungsgeschehens ein und können eine Übervermehrung der Population verhindern.

 

Auch an der Regulierung der Körpertemperatur sind Hautdrüsen beteiligt. Während Haare dem Wärmeverlust entgegenwirken, verhindern Schweißdrüsen durch die Erzeugung von Verdunstungskälte eine Überhitzung. Echte Schweißdrüsen kommen nur beim Menschen und einigen Altweltaffen vor; sie sondern einen Schweiß ab, der zu 98 bis 99 % aus Wasser besteht. Der schaumige Schweiß der Pferde ist dagegen eiweißhaltig und führt zum Stoffverlust beim Schwitzen. Viele andere Arten besitzen gar keine Schweißdrüsen und erzeugen Verdunstungskälte beispielsweise durch Hecheln bei geöffnetem Maul und heraushängender Zunge.

 

 Hochleistungsorganismus

 

Säugetiere haben eine hohe und gleich bleibende Körpertemperatur (Homöothermie) und hohe Stoffwechselraten, und sie können einen hohen kontinuierlichen Aktivitätsgrad zwischen den Ruhepausen aufrechterhalten. Sie sind lernfähig und können in der Regel gut sehen, hören, riechen und tasten. Viele der charakteristischen Merkmale des Kreislaufs, der Atmung und des Nervensystems stehen auf die eine oder andere Art mit der aktiven Lebensweise und den hervorragenden Sinnesleistungen in Verbindung.

 

 Atmung

 

Homöothermie und große Stoffwechselaktivität verlangen differenzierte und leistungsfähige Atmungs- und Kreislaufsysteme, und damit verbinden sich säugerspezifische Besonderheiten im Bau der entsprechenden Komponenten. Die Lunge der Säugetiere unterscheidet sich von der aller anderen Wirbeltiere durch ihren homogenen Aufbau und die vollständige Aufteilung in Lungenbläschen (Alveolen), womit die Vergrößerung der innern Fläche für den Gasaustausch an eine Grenze gelangt; sie ist im Unterschied zur Vogellunge verschieblich im Brustkorb eingebaut. Die Fläche der Austauschschicht misst beispielsweise beim Menschen während des Einatmens etwa 80 Quadratmeter.

 

Der Atemmechanismus wird durch die Ausbildung eines muskulösen Zwerchfells — auch dies ein exklusives Säugermerkmal — vervollkommnet. Die Atemluft wird nicht nur durch Rippenbewegungen, sondern zusätzlich durch Kontraktionen des kuppelförmig in den Brustraum vorgewölbten Zwerchfells ventiliert, das besonders in Ruhe den wichtigsten Atemmuskel bildet. Die Atemfrequenz ist abhängig vom Aktivitätszustand eines Tiers. Sie kann beim hechelnden Hund bis zu 400 Atemzüge pro Minute erreichen (Ruhefrequenz 10 bis 30 pro Minute), und beim winterschlafenden Siebenschläfer liegen atemfreie Phasen von 5 bis 50 Minuten zwischen kurzen Phasen erhöhter Atemtätigkeit. Beim Tauchen wird die äußere Atmung eingestellt, nicht jedoch der innere Gasaustausch in der Lunge (Aufnahme von Sauerstoff und Abgabe von Kohlendioxid).

 

Die Atem- und Speisewege werden durch den knöchernen Gaumen und das Gaumensegel getrennt, sodass gleichzeitiges Kauen und Atmen möglich sind. Beide Wege überkreuzen einander allerdings in gefährlicher Weise im Rachenbereich, und dort entstand bei Säugern zur Absicherung eines möglichst reibungslosen Ablaufs von Atmen und Schlucken der knorpelige Kehlkopf. Er dient zudem der Stimmbildung, indem die ausgeatmete Luft die zwischen Knorpelteilen ausgespannten Stimmfalten in Schwingungen versetzt.

 

 Blutkreislauf

 

Das Kreislaufsystem der Säuger ist durch die vollkommene Scheidung von Lungen- und Körperkreislauf, die Beschränkung auf nur eine Hauptschlagader (die linke Aorta) und eine erhöhte Sauerstoffbindung der roten Blutkörperchen (Erythrozyten) optimiert. Das Herz ist wie auch bei den Vögeln durch die Herzscheidewand vollständig in eine rechte und eine linke Hälfte unterteilt; die linke führt nur frisches, sauerstoffreiches und die rechte verbrauchtes, sauerstoffarmes Blut. Die Sauerstoffträger im Blut, die roten Blutkörperchen, sind sehr klein und einzig bei Säugern kernlos. Hierdurch besitzen sie relativ große Oberflächen und mehr Zellplasma und können mehr Sauerstoff binden.

 

 Entfaltung des Gehirns

 

Bei den Säugern kommt es generell zur Zunahme des relativen, das heißt auf die Körpergröße bezogenen Gehirnvolumens. Zu den in der Stammesgeschichte der Wirbeltiere eindrucksvollsten Entwicklungen zählt aber vor allem die progressive Entfaltung neuer Gehirnanteile. Das Großhirn wurde größer, und seine beiden Hemisphären wurden durch ein neues Fasersystem (Balken oder Corpus callosum) verbunden; dieses ist bei Eierlegern und Beuteltieren allerdings nur schwach entwickelt. Mit der Großhirnrinde (Cortex und vor allem — und nur bei Säugetieren vorhanden — Neocortex) entstand bei Säugern eine neue Struktur, die zum Zentrum assoziativer Verknüpfungen, des Sehens und von differenzierten Verhaltensweisen wurde. Die verfeinerten Leistungen des Neocortex dienten auch der Verbesserung von Steuerungsfunktionen und sie gestatteten eine intensivere Kommunikation durch die erhöhte Wahrnehmbarkeit und Unterscheidbarkeit von Signalen. Auch das Sprachzentrum des Menschen hat seinen Sitz in der Großhirnrinde.

 

Die Vergrößerung des Großhirns zeigt in verschiedenen Säugergruppen ein unterschiedliches Ausmaß. Bei ursprünglichen Plazentaliern wie bei vielen Insektenfressern ist das Großhirn wohl vergrößert, überdeckt aber zunächst nur kappenförmig das Mittel- und Zwischenhirn. In anderen Gruppen kommt es zu einer zunehmenden Ausdehnung der Großhirnrinde, und bei den fortschrittlichsten Gruppen überdeckt diese praktisch alle anderen Hirnteile. Bei vielen kleinen und ursprünglichen Arten hat das Großhirn eine glatte Oberfläche, während bei großen und fortschrittlichen Formen der Hirnmantel zur Oberflächenvergrößerung stark gefurcht und gewunden ist. Nicht alle Leistungssteigerungen des Gehirns sind allerdings an äußeren Merkmalen abzulesen, denn auch Prozesse wie die Verschaltung der einzelnen Nervenzellen spielen ein Rolle.

 

Ein weiteres Charakteristikum des Säugergehirns ist die Vergrößerung des Riechlappens und anderer Bereiche des Riechhirns. Sie liegen am Vorderpol des Gehirns und stehen über Nervenfasern mit dem gut entwickelten Riechorgan in Verbindung. Die Nasenkapsel der Säuger ist ursprünglich vergrößert, und die stark aufgegliederten und gerollten Nasenmuscheln tragen ein ausgedehntes Riechepithel. Diese Riechstrukturen können sekundär rückgebildet werden, so vor allem bei Primaten, bei denen der Gesichtssinn ganz in den Vordergrund tritt.

 

Auch das am hinteren Gehirnpol gelegene Kleinhirn (Cerebellum) hat bei Säugern beträchtlich an Größe zugenommen. Es dient der Koordination und Steuerung von Bewegungsabläufen, der räumlichen Orientierung und dem Gleichgewichtserhalt.

 

Reduziert wird hingegen das Mittelhirn. Es ist ein alter Hirnabschnitt, der bei niederen Wirbeltieren das Zentrum des Nervensystems darstellt. Das Mittelhirn wird rückgebildet, da bei Säugern die meisten seiner Funktionen, auch das optische und das akusti- sche Reflexzentrum, zunehmend auf die Großhirnrinde verlagert werden.

 

 Fortpflanzungs- und Brutpflegestrategien

 

In den deutschen Bezeichnungen Eierleger, Beuteltiere und Plazentatiere kommt die unterschiedliche Organisation im Fortpflanzungsgeschehen der drei Säugergruppen deutlich zum Ausdruck. Sie beziehen sich vor allem auf die Ernährungsweise der Embryonen im mütterlichen Organismus und ihren Entwicklungszustand bei der Geburt.

 

Bei den Eierlegern bleiben die sehr unreifen Embryonen nach der Geburt noch einige Zeit von einer Eischale umhüllt und werden ausgebrütet. Bei Beutlern und Plazentaliern entwickeln sie sich so weit im mütterlichen Organismus, dass sie nach ihrer Geburt Milch saugen können. Bei Beutlern erfolgt die Geburt in einem sehr unreifen Stadium; die Embryonen entwickeln sich nach der Geburt in einem Brutbeutel weiter, wo sie mit Milch und Wärme versorgt werden. Bei Plazentaliern werden die Embryonen weitgehend über den mütterlichen Kreislauf durch ein Stoffaustauschorgan, den Mutterkuchen (Plazenta), ernährt. Dies gestattet eine längere Aufenthaltsdauer in der Gebärmutter (Uterus) und einen höheren Reifegrad bei der Geburt.

 

 Eierleger

 

Eine andere Bezeichnung für die Eierleger ist »Kloakentiere«, da bei ihnen die vereinigten Geschlechts- und Harngänge (Sinus urogenitalis) sowie der Darmtrakt in eine gemeinsame Körperöffnung, die Kloake, einmünden. Der Uterus ist paarig und eine Scheide fehlt. Die etwa 14 bis 18 mm langen Eier haben eine ledrige Schale und werden etwa 10 Tage lang bebrütet (beim Schnabeltier werden zwei Eier im Nest, bei Schnabeligeln wird ein Ei in einer Hautfalte am Bauch ausgebrütet).

 

Die ausschlüpfenden Jungen sind winzig (um 1,5 bis 2,5 cm) und befreien sich mithilfe eines Eizahns aus der Eihülle. Der Fortpflanzungsmodus der Eierleger erinnert somit noch sehr an die Verhältnisse bei Reptilien.

 

 Beuteltiere

 

Über die Stufe der Eierleger hinaus haben sich die Beuteltiere entwickelt. Der paarige Uterus mündet nun in eine Scheide, die ebenfalls paarig ist, und daran schließt sich ein kurzer gemeinsamer Mündungsteil der Harn- und Geschlechtswege nach außen an. Beuteltiere bilden nur noch ansatzweise hornig beschalte Eier im Uterus aus; die Eimembran wird noch im Uterus zurückgebildet.

 

Im Uterus der Beuteltiere gibt es gewöhnlich kein wirkungsvolles Austauschorgan zwischen der Mutter und dem Keimling. Es ist nur eine unvollkommene Dottersackplazenta ausgebildet, deren Oberfläche der Uterusschleimhaut anliegt und Nährstoffe resorbiert, die von Uterusdrüsen abgesondert werden. Damit fehlt eine wichtige immunbiologische Barriere zwischen Keimling und Mutter sowie die Möglichkeit, die Nährstoffversorgung im mütterlichen Organismus längere Zeit aufrechtzuerhalten, wie dies bei Plazentatieren der Fall ist. Die kurze und nur oberflächliche Einnistung des Keims im Uterus vermeidet jedoch immunologische Abwehrreaktionen des mütterlichen Organismus.

 

Die höchst unreifen Embryos der Beuteltiere gelangen nach der Geburt aus eigener Kraft und mithilfe des Geruchssinns in den Brutbeutel und an eine Zitze, wo sie sich mit dem Mund verankern und eine lange Entwicklungsperiode außerhalb der Gebärmutter durchmachen. Solche »Beutel« können aus Hautwällen um Einzelzitzen oder um den gesamten Zitzenbereich bestehen, sie können weitgehend geschlossen sein und sich nach vorn oder hinten öffnen, und sie können schließlich bei manchen Arten auch vollständig fehlen. Die Tragzeit in der Gebärmutter ist kurz (etwa eine Woche bis gut ein Monat), und die Geburtsgewichte sind sehr niedrig (0,015 bis 0,8 g).

 

 Plazentatiere

 

Die Plazentatiere haben die höchste Organisationsstufe im Fortpflanzungsgeschehen erreicht. Der Uterus kann paarig sein (zum Beispiel bei vielen Fledermäusen und Nagetieren), doch besteht eine Tendenz zur Verschmelzung. Bei manchen Fledermäusen, Nebengelenktieren und Primaten (einschließlich des Menschen) ist durch Verwachsung ein einheitlicher Uterus entstanden. Der Uterus öffnet sich in eine unpaare Scheide, der sich ein sehr kurzer gemeinsamer Mündungsteil mit den Harnwegen anschließt.

 

Die echte Plazenta (Mutterkuchen) ist ein leistungsfähiges Austauschorgan zwischen Mutter und Keimling. Sie wird von Mutter und Keimling gemeinsam durch die enge Beziehung von Embryonalhüllen (Chorion und Allantois) und Uterusschleimhaut aufgebaut und bringt mütterliche und embryonale Gefäße in so enge Nachbarschaft, dass ein Stoff- und Gasaustausch möglich wird. Eine wesentliche Voraussetzung zur Entwicklung einer leistungsfähigen Plazenta besteht darin, dass bei Säugetieren die Ausscheidungen des Proteinstoffwechsels in Form von wasserlöslichem Harnstoff erfolgen und zusammen mit anderen Abbauprodukten des embryonalen Stoffwechsels über den mütterlichen Kreislauf ausgeschleust werden können.

 

Wenn damit auch generell die Versorgung des heranwachsenden Keimlings gewährleistet ist, so bleibt doch das Problem der Verträglichkeit der Plazentargewebe. Die Embryonen sind genetisch nicht mit dem Muttertier identisch und rufen zunehmend immunologische Abwehrreaktionen hervor.

 

Hier übernimmt das embryonale Trophoblastgewebe (Nährblatt) neben seinen Aufgaben der Einpflanzung des Keims in die Uteruswand, der Versorgung des Embryos und der Produktion von Wirkstoffen eine weitere sehr wichtige Rolle: Seine Zellen bilden eine Immunbarriere gegen das mütterliche Abwehrsystem aus. Der Trophoblast ist ein Neuerwerb der Plazentalier und stellt das Schlüsselmerkmal in ihrer Embryonalentwicklung dar. Wohlgeschützt und versorgt kann so der Keimling seine Entwicklungszeit in der Gebärmutter ausdehnen — ein Prozess, der zum stammesgeschichtlichen Erfolg der Plazentalier in fundamentaler Weise beigetragen hat.

 

Plazentalierjunge kommen nach einer Tragzeit von etwa zwei Wochen (Goldhamster, Waldspitzmäuse) bis zu 22 Monaten (Elefanten; beobachtete Höchstdauer 25 Monate) zur Welt. Im Geburtszustand bestehen erhebliche Unterschiede zwischen den nackten und hilflosen Lagerjungen (Nesthocker) und den Laufjungen (Nestflüchter) mit gebrauchsfähigen Sinnes- und Fortbewegungsorganen. Lagerjunge finden sich bei Insektenfressern, Raubtieren und vielen Nagern; sie können bei der Geburt noch nicht sehen und hören, sich nur kriechend bewegen und ihre Körpertemperatur selber noch nicht konstant halten. Laufjunge gibt es bei den großen Pflanzenfressern (Huftiere, Elefanten); sie kommen vollbehaart und mit offenen Augen und Gehörgängen zur Welt und können sofort der Mutter folgen. Auch Wale und Seekühe haben Junge dieses Entwicklungsgrads. Eine dritte Kategorie sind die Tragjungen, die zwischen Lager- und Laufjungen vermitteln. Bei ihnen schleppen die Mütter die Neugeborenen für eine gewisse Zeit mit, wie wir dies von Primaten, Fledermäusen, Schuppentieren und Ameisenbären her kennen.

 

 Vielfältige Lebensräume und Lebensweisen

 

Die überwiegende Mehrheit der Säugetiere lebt an der Erdoberfläche und bewegt sich auf vier Beinen fort. Der Bewegungsapparat der Säuger ist generell dadurch gekennzeichnet, dass die Beine unter den Körper gebracht sind und beim Laufen in Ebenen schwingen, die zur Symmetrieebene des Körpers, der sagittalen Medianebene oder Mediansagittalen, parallel liegen (Sagittalebenen). Gegenüber der abgewinkelten Spreizstellung bei Reptilien verringert diese Extremitätenstellung den Energieaufwand zum Abheben des Körpers vom Boden und stellt eine Vorausbedingung zum schnellen Laufen dar. Höhere Fortbewegungsgeschwindigkeiten von Läufern erfordern allerdings noch weitere Umkonstruktionen. Die Fußsohlen, die bei gemächlicheren Arten ganz aufgesetzt werden, werden bei schnellen und ausdauernden Läufern von der Unterlage abgehoben, sodass nur noch die Zehen (zum Beispiel bei Hunden und Katzen) und schließlich bei Pferden und Paarhufern nur noch die Zehenspitzen den Boden berühren. Auch kommt es zur Verlängerung der Mittelfußknochen und zur Rückbildung seitlicher Zehenstrahlen, und die wesentlichen Laufmuskeln werden körpernah am Oberschenkel konzentriert.

 

In der Regel können Säuger mehrere Bewegungsarten ausführen. Häufig ändern sie bei Tempowechseln die Gangart. Viele Arten wühlen und graben, um Verstecke und Baue zur Aufzucht der Jungen anzulegen. Andere klettern oder hüpfen gelegentlich in weiten Sätzen, um an Nahrung zu gelangen oder Feinden zu entfliehen. Fast alle können im Notfall schwimmen. Neben den vielseitigen Arten — ein Musterbeispiel eines Alleskönners ist die Hausratte — gibt es Spezialisten, deren gesamte Fortbewegungs- und Lebensweise auf ein extremes Milieu abgestimmt ist.

 

 Der Luftraum

 

Bei Säugetieren hat sich die Flugfähigkeit unabhängig voneinander mehrfach entwickelt. Aktives Flugvermögen haben aber nur die Fledertiere (Fledermäuse und Flughunde) erworben, während drei weitere Ordnungen (Beuteltiere, Nagetiere und Riesengleiter) Gleitflieger hervorgebracht haben. Anders als bei Vögeln sind bei fliegenden Säugern stets alle vier Gliedmaßen in den Flugapparat eingebunden.

 

Gleithörnchen und einige Dornschwanzhörnchen unter den Nagetieren, Gleitbeutler unter den Beuteltieren und die Ordnung der Riesengleiter (Dermoptera) haben es zu einem perfekten Gleitflug gebracht. Die behaarten Flughäute erstrecken sich entlang den Körperseiten. Bei den in Nordaustralien und Neuguinea beheimateten Flugbeutlern wird die Flughaut nur zwischen Vorder- und Hinterbeinen und dem Rumpf ausgespannt. Bei Gleit- und Dornschwanzhörnchen kommen Flughautabschnitte zwischen Hals und Vorderbeinen sowie Hinterbeinen und Schwanz hinzu, und bei Riesengleitern sind Hals, Beine, Finger und Schwanz vollkommen in die Flughaut einbezogen. Zur Stütze der Gleitmembran haben sich bei manchen Arten zusätzliche Knorpelstäbe ausgebildet, die bei Flughörnchen von den Handgelenken und bei Dornschwanzhörnchen vom Ellbogen ausgehen. Alle diese Arten können weite, manövrierbare Gleitflüge ausführen, die beim Riesengleiter ohne Schwierigkeiten Entfernungen von 100 m überbrücken. Die ausgedehnten Gleithäute des Riesengleiters bringen es mit sich, dass die Tiere nicht mehr auf Ästen laufen können, sondern sich nur hangelnd fortbewegen.

 

Der aktive Flug ist ein Ruderflug, den unter Wirbeltieren außer Fledertieren nur Vögel und Flugsaurier erworben haben. Er erschloss den Fledertieren die ökologische Nische des nächtlichen Luftraums, in dem sie ohne große Konkurrenz sind und sich in systematischer und biologischer Hinsicht breit auffächern konnten. Im Flügel dienen die verlängerten Arm- und Handknochen zum Stützen und Spannen der Flughaut. Der sehr lange Unterarm wird von der Speiche (Radius) gebildet, während die Elle (Ulna) stark rückgebildet ist. Die enorm verlängerten zweiten bis fünften Finger sind in die Flughaut einbezogen, nur der kürzere, Krallen tragende Daumen bleibt weitgehend frei. Die sehr empfindliche, dünne und elastische Flughaut wird in Ruhestellung zusammengefaltet. Abschnitte der Flughautvenen, die sich rhythmisch kontrahieren (»Venenherzen«), unterstützen den Blutfluss in der dünnen Membran.

 

Beim Flug übernehmen vier Regionen der Flughaut unterschiedliche Aufgaben. Die Arm-Flughaut ist zwischen Armen, fünftem Finger und den Beinen ausgespannt und stellt die eigentliche Tragfläche dar, die für den Auftrieb sorgt. Die Hand-Flughaut erstreckt sich zwischen dem Daumen und den vier langen Fingern und ist für die Vortriebskräfte zuständig. Die Vorarm-Flughaut zwischen Schulter und Daumen bildet die Vorderkante des Flügels und hilft, den Anstellwinkel und die Wölbung der Tragfläche zu steuern. Häufig ist zwischen den Beinen eine Schwanz-Flughaut entwickelt, die die Wölbung des Körpers verändern und als Luftbremse dienen kann.

 

Der Flug ist sehr manövrierfähig, und bei der nächtlichen Jagd werden einzelne Insekten gezielt ergriffen, während die wenigen Insekten fressenden Flugjäger unter den Vögeln (Schwalben, Nachtschwalben, Segler) mehr nach dem Käscherprinzip verfahren. Die Flugleistungen können beachtlich sein. Allnächtliche Nahrungsflüge überbrücken bis zu 30 km Distanz (Vampir-Flughund, Pteropus vampyrus), saisonale Wanderwege bis zu 2350 km (Abendsegler, Nyctalus noctula). Fluggeschwindigkeiten können bis zu 100 km / h (Guano-Fledermaus, Tadarida brasiliensis) erreichen. Auch gibt es den Rüttelflug auf der Stelle (vor allem bei neuweltlichen Blüten besuchenden Langzungen-Fledermäusen).

 

Der Konstruktionstyp Fledertier wird strikt eingehalten, und es gibt keine Form mit sekundärem Flugverlust. Die Hinterbeine werden in erster Linie als Aufhängevorrichtung genutzt. Sie sind als Teil des Flugapparats in die Flughaut eingebunden und können keinesfalls mehr zum aufrechten Laufen wie bei Vögeln eingesetzt werden. Im Unterschied zu Vögeln ist bei Fledertieren das Skelett nicht zur Gewichtsersparnis pneumatisiert.

 

 Das Wasser

 

Wenn sie ins Wasser geraten, können die meisten Säuger schwimmen. Ausnahmen hiervon bilden offenbar nur Gibbons und große Menschenaffen, die dann ertrinken. Die Bindung an den Lebensraum Wasser ist bei den spezialisierten Wasserbewohnern unterschiedlich stark und wird durch unterschiedliche Strategien erreicht. Wir können im Wesentlichen drei Gruppen unterscheiden:

 

(1) Arten, die an Bächen, Flüssen und Seen vorkommen, regelmäßig schwimmen und größtenteils ihre Nahrung schwimmend und tauchend suchen. Die Brutpflege und Ruhephasen spielen sich dagegen auf dem Land ab (zum Beispiel bei Schnabeltier, Schwimmbeutler, Wasserspitzmaus, Desman, Fischotter, Biber, Wasserschwein, Nutria).

 

(2) Arten, die im Meer leben und weitere Phasen ihrer Aktivität in das Wasser verlagert haben, das Land aber noch zur Fortpflanzung oder zum Haarwechsel aufsuchen (Robben, Seeotter). Sie sind deutlich stärker an das Wasserleben angepasst als die zuerst genannte Gruppe; Seehunde können sich an Land nur noch unbeholfen fortbewegen.

 

(3) Arten, die ausschließlich im Wasser leben (Wale, Seekühe).

 

Einige charakteristische Formen sollen die zunehmende Spezialisierung für das Wasserleben veranschaulichen. Die Wasserspitzmaus (Neomys fodiens) rudert mit den Hinterfüßen, die zur Vergrößerung der Antriebsfläche steife randliche Borstensäume tragen; der Schwanz ist seitlich etwas komprimiert und besitzt entlang seiner Unterseite einen schwachen Borstenkamm. Ebenfalls mit den Hinterfüßen rudern Biber (Castor) und Desmane (Desmana und Galemys; »Wassermaulwürfe«), doch sind nun zwischen den Zehen Schwimmhäute ausgebildet, und der Schwanz ist als Antriebsorgan (der seitlich abgeplattete Schwanz der Desmane) oder Höhenruder (die dorsoventral abgeplattete Biberkelle) beteiligt. Beim Fischotter (Lutra) spielen neben Hinterbeinen und Schwanz zusätzlich schlängelnde Bewegungen des geschmeidigen muskulösen Rumpfs beim Vortrieb eine wesentliche Rolle.

 

Robben besitzen einen stromlinienförmigen Körper, die Extremitäten sind zu Flossen umgestaltet. Finger und Zehen sind verlängert und können beträchtlich gespreizt werden, die Wirbelsäule ist sehr beweglich und mit kräftiger Muskulatur versehen, und der Schwanz ist sehr kurz. Die Ohrenrobben schwimmen und steuern im Wesentlichen mit Ruderbewegungen der Arme, bei Seehunden und Walrossen stellen die Hinterfüße das wichtigste Antriebsorgan dar. Bei Ohrenrobben und Seehunden unterstützen schlängelnde Bewegungen der Wirbelsäule den Vortrieb. Bei Seehunden liegen die Hinterbeine nebeneinander und sind nach hinten gerichtet; sie können an Land nicht mehr unter den Körper gebracht werden.

 

Die Leistungen im Schwimmen und Tauchen sind beträchtlich. Robben erreichen Geschwindigkeiten von 30 km / h, und die antarktische Wedell-Robbe kann bis zu 70 Minuten und einer Tiefe von 600 m tauchen. Vor dem Abtauchen atmen Robben aus. Während des Tauchens wird die Blutversorgung der Organe — mit Ausnahme des Gehirns — stark reduziert und die verbliebene Atemluft aus den Lungenbläschen in die Bronchien gedrückt. Dadurch wird die Aufnahme von Stickstoff in das Blut, die die »Taucherkrankheit« hervorrufen würde, vermieden.

 

Bei Seekühen und Walen gehen die Anpassungen ans Wasser am weitesten. Bei den massig-stromlinienförmigen Seekühen sind die Hintergliedmaßen bis auf winzige Reste rückgebildet und die Vordergliedmaßen zu gelenkigen Flossen umgeformt. Wie bei den Walen ist eine quer stehende Schwanzflosse aus Hautlappen am Rumpfende entwickelt. Eine Besonderheit sind die massiven, schweren Knochen ohne Markräume, die das spezifische Gewicht der Tiere erhöhen. Seekühe bewegen sich gemächlich mit den Händen rudernd fort.

 

Wie vollendet der Körperbau der Wale an das Wasserleben angepasst ist, zeigt sich darin, dass für diese Meeressäuger noch immer der Name Walfisch gebräuchlich ist. Der Körper ist spindel- oder torpedoförmig, die Rumpfwirbelsäule ist häufig versteift. Die Nasenöffnungen sind auf die Kopfoberseite verlagert, Beckengürtel und Hinterextremitäten sind bis auf winzige Reste verschwunden, die Arme sind zu steifen Flossen umgestaltet, und am Körperende befindet sich die bindegewebige, waagrecht orientierte Schwanzflosse (»Fluke«).

 

Der Vortrieb erfolgt mithilfe der Schwanzmuskulatur, die die Fluke auf- und abbewegt, und die Brustflossen dienen als Steuer und Stabilisatoren. Gelegentlich kommt auch eine fleischige Rückenflosse vor, und bei Formen mit langen Vorderflossen kann die Anzahl der Fingerglieder erhöht sein. Die Haut der Wale ist haarlos und elastisch. Mikroskopisch kleine Strukturen in der Hautoberfläche reduzieren die Wirbelbildung in der hautnahen Grenzschicht des Wassers und vermindern so dessen Bremswirkung beim Schwimmen. Zur Wärmedämmung dient eine Speckschicht unter der Haut, die bei Glattwalen 50 bis 70 cm dick werden kann. Eine bemerkenswerte Umkonstruktion erfährt der Kehlkopf: Er passt sich röhrenförmig in den inneren Nasengang ein, sodass Atemwege und Mundraum getrennt sind und beim Fressen kein Wasser in die Luftröhre eindringen kann.

 

Wale schwimmen schnell und ausdauernd, und die gewaltigen Furchenwale erreichen angeblich Spitzengeschwindigkeiten von 65 km / h (Finnwal). Beim Pottwal beobachtete man Tauchzeiten bis zu anderthalb Stunden und Tauchtiefen bis 2500 Meter. Nicht vollständig geklärt ist, wie solche Tieftaucher die Taucherkrankheit beim raschen Aufschwimmen vermeiden. Bei dieser Erscheinung wird durch den sinkenden Wasserdruck und die abnehmende Gaslöslichkeit im Blut Stickstoff in Form von Gasbläschen frei und kann Gefäße verstopfen. Eine schützende Maßnahme ist, dass tief tauchende Wale relativ kleine Lungen haben und wenig Luft nach unten mitnehmen. Das Problem der Sauerstoffversorgung wird auf vielfältige Weise angegangen: Vollständige Ventilation der Lunge bei einem Atemzug vor dem Abtauchen; während des Tauchens Absenken der Herzfrequenz, Ausschalten nicht lebenswichtiger Organe aus dem Blutkreislauf, Speichern von Blut in »Wundernetzen« der Adern und Vermehrung des Muskelfarbstoffs Myoglobin als drucksicherer Sauerstoffspeicher.

 

 Das Erdreich

 

Die meisten Säuger können im Boden scharren, ohne dafür besonders ausgerüstet zu sein; selbst Elefanten graben in Dürrezeiten Wasserlöcher frei. Eine Reihe von kleinen und mittelgroßen Arten weist mäßige bis starke Spezialisierungen zum Scharrgraben auf und legt unterirdische Bauten und Gänge an, geht dem Nahrungserwerb aber auf der Erdoberfläche nach. Dachse, Füchse, Kaninchen, Erdhörnchen, Murmeltiere, Schuppentiere, Gürtelmulle und Erdferkel nutzen solchermaßen die verschiedenartigen Vorteile von Erdhöhlen aus: Versteck vor Feinden, Sicherung von Nahrungsvorräten gegenüber Konkurrenten und Witterungseinflüssen, geschützte Jungenaufzucht und Abmilderung krasser oberirdischer Temperaturunterschiede im Tages- und Jahresgang. Der um die 30 kg schwere Wombat, ein Beuteltier aus der australischen Region, bringt es fertig, Gänge von über 30 m Länge zu graben. Die Scharrgräber lockern die Erde mithilfe der Krallen sowie mit kraftvollen Bewegungen aus dem Schulter- und Ellbogengelenk heraus auf und werfen sie dann unter dem Körper nach hinten — so wie ein Hund beim Ausgraben eines Knochens.

 

Ganz besondere Bedeutung hat die Anlage von Erdhöhlen für kleine Wüsten bewohnende Säuger, vor allem Nagetiere. Nur in ihrem Schutz können sie die sengende Tageshitze und eiskalten Winterstürme überstehen, und zudem ist die Luft im Bau feuchter und kühler als die Wüstenluft. Unterirdische Bauten allein lösen das Problem der Wasserknappheit allerdings noch nicht. Wüstensäuger sparen Wasser durch die hohe Salz- und Harnstoffkonzentrierung des Harns, und vielen Nagern reichen der Wassergehalt trockener Pflanzenkost und das bei der Atmung anfallende Oxidationswasser. Kohlenhydrate und Fette liefern mehr Oxidationswasser als die Proteine, und wahrscheinlich stellen die Fettdepots im Schwanz bestimmter Renn- und Springmäuse (Pachyuromys, Pygerethmus) Reservoire für Oxidationswasser dar. Wüstennager tolerieren außerdem eine stärkere Überhitzung und eine größere tägliche Schwankungsbreite der Körpertemperatur als die meisten anderen Arten (bis zu 10,4 ºC beim kalifornischen Mohave-Ziesel). Arten, die tagaktiv sind, überdauern die heißeste und trockenste Zeit des Jahrs in Trockenlethargie in ihrem Bau.

 

So vorteilhaft sich das Graben von Gängen und Bauten für kleine Wüstenbewohner auswirkt, so wenig können große Arten diese Strategie nutzen. Dromedare müssen in der Hitze trinken und kommen nur im Winter bei saftiger Fütterung längere Zeit ohne Trinkwasser aus. Sie können aber bis zu 25 % ihres Körperwassers ohne Schaden zu nehmen verlieren, und ihre Körpertemperatur kann tagsüber auf bis zu 41 ºC ansteigen, ehe Schwitzen einsetzt.

 

Unter den Beuteltieren, Insektenfressern und Nagetieren haben sich Spezialisten entwickelt, die ihr ganzes Leben im Dunkel selbst gegrabener Bausysteme verbringen. Sie profitieren von dem reichen Nahrungsangebot im Boden (Insekten, Larven, Würmer, Wurzeln, Knollen, Zwiebeln), müssen sich aber einigen extremen Bedingungen dieses Milieus stellen. Steppengebiete beherbergen die meisten unterirdisch lebenden (subterranen) Pflanzenfresser, denn Steppenpflanzen bieten mit einer Fülle unter der Erdoberfläche gelegener Speicherorgane eine hervorragende Ernährungsbasis.

 

Subterrane Säugetiere sind klein und walzenförmig, und alle äußeren Körperanhänge sind reduziert. Die Extremitäten und der Schwanz sind kurz, die Ohrmuscheln sind rückgebildet oder fehlen ganz, und die Augen sind winzig oder mit Haut überwachsen. Der Schädel ist oft konisch, der Hals ist kurz, aber kräftig, und die Rumpfwirbelsäule ist sehr biegsam. Das Fell ist kurz und weich und gewöhnlich ohne Haarstrich (das heißt, die Haare stehen aufrecht). Bei einigen Arten sitzt die Haut sehr locker, sodass die Tiere zu einem gewissen Ausmaß im eigenen Fell wenden und das Fell dann in der Röhre nachziehen können. Subterrane Säuger tolerieren gewöhnlich hohe Kohlendioxid-Konzentrationen und kommen mit relativ niedrigem Sauerstoff-Gehalt aus. Alle diese Spezialisierungen können wir unschwer mit dem Leben in beengtem Raum und in Dunkelheit in Verbindung bringen.

 

Bei subterranen Säugern können wir drei verschiedene Grabtechniken unterscheiden:

 

(1) Scharrgraben: Der australische Beutelmull (Gattung Notoryctes) und die zu den Insektenfressern zählenden afrikanischen Goldmulle (Familie Chrysochloridae) sind die höchstspezialisierten Scharrgräber. Sie besitzen eine derbe Hornplatte auf der Nase sowie an den Händen je zwei mächtig verstärkte Krallen; bei manchen Goldmullen ist die längste Kralle länger als der Unterarm.

 

(2) Meißelgraben mit den Schneidezähnen: Blindmäuse (Familie Spalacidae), Mulllemminge (Gattung Ellobius) und die meisten Sandgräber (Familie Bathyergidae, Gattungen Heterocephalus, Georychus, Cryptomys) sind charakteristische Beispiele für diese Grabtechnik. Sie lockern mit ihren vergrößerten und stark nach vorn gerichteten Schneidezähnen die Erde, um sie dann mit dem Kopf oder den Füßen nach hinten fortzubewegen. Die meißelförmigen Schneidezähne werden rückwärts derart von der eingestülpten behaarten Haut umfasst, dass beim Nagen keine Erde in den Mundraum gelangen kann.

 

(3) Graben durch Oberarmrotation: Die am höchsten spezialisierten Maulwurfsarten — auch unser einheimischer Maulwurf — graben mit dieser sehr effizienten Technik. Die schaufelförmigen Hände sind mit der Handfläche nach außen gedreht. Der Arm liegt vor dem Brustkorb neben dem Kopf und ist ganz in die Körperkontur einbezogen. Das Ellbogengelenk ist hoch in den Bereich der Schulter verlagert und dient nur der Positionierung der Hand. Die Kraft zum Graben kommt ausschließlich von der Drehung des ungewöhnlich kurzen und breiten Oberarmknochens (Humerus) um seine eigene Längsachse. Der Kohlendioxid-Anteil in der Luft der Maulwurfsröhren kann bis zum 50fachen des atmosphärischen Anteils gesteigert sein. Zur Kompensation sind beim Maulwurf Lunge und Blutmenge vergrößert.

 

 Systematik und Verwandtschaften

 

Die systematische Gliederung und die Klassifikation der Organismen entspringen nicht der übertriebenen Ordnungsliebe einzelner Wissenschaftler, sondern sie bilden die Grundlage für das Studium und das Verständnis der biologischen Vielfalt auf der Erde. Systematik und verwandtschaftliche Klassifikation als Wissenschaften befassen sich damit, die lebenden und fossilen Arten zu entdecken und zu beschreiben, ihre besonderen Eigenschaften und ihr Vorkommen in Raum und Zeit festzustellen und der Frage nach ihren Verwandtschaftsbeziehungen nachzugehen. Diese Wissenschaften haben den gesamten Organismus im Auge und sind so die einzigen Gebiete der Biologie, die eine Synthese der Ergebnisse aller anderen biologischen Teildisziplinen ermöglichen und diesen ihren Stellenwert zuweisen können. Das System soll nach Möglichkeit die stammesgeschichtliche Entstehung der Vielfalt widerspiegeln und schließlich auch Geschichte und Vorbedingungen unserer eigenen Existenz aufhellen. Das menschliche Erkenntnisvermögen der Natur hängt jedenfalls wesentlich von der Pflege und Vertiefung der wissenschaftlichen Systematik und Klassifikation ab.

 

Die Biosystematik lässt sich in drei Bereiche unterteilen:

 

(1) Taxonomie: die Entdeckung, Beschreibung und Einordnung von Arten und von Artengruppen. Diese systematischen Einheiten werden als Taxa (Einzahl Taxon) bezeichnet.

 

(2) Stammesgeschichtliche Analysen: Sie sollen vor allem dazu dienen, natürliche Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den verschiedenen Taxa aufzudecken.

 

(3) Klassifikation: Klassifizieren bedeutet Bündelung von Taxa zu Gruppen auf der Grundlage bestimmter biologischer Ordnungsprinzipien. Klassifikationen sind hierarchisch aufgebaut.

 

Der Europäische Igel wird beispielsweise so eingestuft:

 

Klasse: Mammalia (Säugetiere)

 

Unterklasse: Theria (Echte Säuger)

 

Teilklasse: Eutheria (Plazentatiere)

 

Ordnung: Lipotyphla oder Insectivora (Insektenfresser)

 

Unterordnung: Erinaceomorpha (Igelartige im weiteren Sinn)

 

Überfamilie: Erinaceoidea (Igelartige im engeren Sinn)

 

Familie: Erinaceidae (Igel)

 

Unterfamilie: Erinaceinae (Stacheligel)

 

Gattung: Erinaceus (eine Stacheligel-Gattung)

 

Art: Erinaceus europaeus (eine Art der Stacheligel-Gattung Erinaceus).

 

Jedes dieser Taxa ist durch eine Reihe von gruppenspezifischen und somit diagnostischen Merkmalen charakterisiert, die entweder nur ihm eigen sind oder deren spezifische Kombination nur bei ihm anzutreffen ist. Diese Merkmale werden vor allem mithilfe morphologischer und anatomischer Methoden erarbeitet, aber auch Fachgebiete wie Embryologie, Chromosomenforschung, Parasitologie und Verhaltensforschung tragen zur Kennzeichnung von systematischen Einheiten bei; in den letzten Jahren sind verstärkt auch biochemische und molekularbiologische Methoden hinzugekommen.

 

 Probleme der Klassifikation

 

Ähnlichkeiten zwischen Organismen lassen sich in ganz beliebiger Weise erfassen. Wir können aber sicher nicht davon ausgehen, dass etwa das Körpergewicht oder die Fellfärbung zu einer Gruppierung führen wird, die verwandtschaftliche Beziehungen widerspiegelt. Um dieses Ziel zu erreichen, muss die Wertigkeit eines jeden Merkmals genau überdacht werden. So ist der Verwandtschaftsgrad nicht aus übereinstimmenden Primitivmerkmalen (Symplesiomorphien) zu erschließen, die bei mehreren Taxa anzutreffen sind. Entscheidend zur Begründung von Verwandtschaftsverhältnissen sind hingegen gemeinsame Sonderanpassungen (Spezialhomologien oder Synapomorphien).

 

Ein Beispiel aus dem Bereich des Gebisses soll dies veranschaulichen. Die primitive (ursprüngliche) Konfiguration des Frontgebisses der Plazentatiere besteht aus drei bewurzelten Schneidezähnen und einem Eckzahn in jeder Kieferhälfte. Diese Verhältnisse finden sich heute noch in unterschiedlichen Stammeslinien und bezeugen lediglich das gemeinsame Erbe aller Plazentalier. Sie wurden nicht abgewandelt, weil hierzu keine funktionelle Notwendigkeit bestand. Vollkommen anders stellt sich die Situation beispielsweise bei den Nagetieren dar. Dort ist das Frontgebiss bis auf einen einzigen, wurzellosen und immer wachsenden Schneidezahn pro Kieferhälfte reduziert, und dieses Schlüsselmerkmal kennzeichnet alle lebenden Nagetiere und liegt auch schon bei ihrem frühesten fossilen Nachweis im obersten Paleozän vor etwa 55 Millionen Jahren vor.

 

Doch dürfen auch strikte Definitionen von Merkmalskategorien nicht darüber hinwegtäuschen, dass Unsicherheiten bei der Beurteilung einzelner Merkmale und ein recht großer Freiraum für subjektive Einschätzungen — etwa über einen Merkmalszustand als primitiv oder abgewandelt — bestehen bleiben können.

 

Vor allem aber ist die Problematik von Konvergenz- und Parallelbildungen zu nennen. Hierbei handelt es sich um Ähnlichkeiten und Übereinstimmungen, die sich unabhängig voneinander in der Evolution verschiedener Stammeslinien herausgebildet haben und einen vermeintlich näheren Verwandtschaftsgrad vortäuschen können. Solche Konvergenzerscheinungen gehen oft erstaunlich weit. Auch die Ausbildung echter Nagergebisse ist außer bei Nagern selber unabhängig bei Beuteltieren (Wombat), Primaten (Fingertier) und Hasen erfolgt — das Fingertier (Daubentonia), ein madagassischer Halbaffe, war ursprünglich sogar als Nagetier klassifiziert worden. In den letzten Jahren haben einige Wissenschaftler sogar angezweifelt, dass die Fledertiere eine natürliche stammesgeschichtliche Einheit darstellen. Nach dieser — allerdings wenig wahrscheinlichen — Hypothese wären sogar die Flügel und Flughäute von Flughunden einerseits und Kleinfledermäusen anderseits konvergent entstandene Bildungen. Umgekehrt können stammesgeschichtlich nah verwandte Formen durch Anpassungen an unterschiedliche Lebensstrategien in ihrem Aussehen und Körperbau aber auch stark voneinander abweichen.

 

Nur die Paläontologie kann dazu beitragen, die Evolution der Säugetiere und ihrer Stammeslinien anhand von fossilen Übergangsformen zu rekonstruieren. Dabei müssen wir uns immer klar darüber sein, dass dieses Bild nicht lückenlos ist und Fossilfunde meist nur punktuell über das frühere Säugerleben auf der Erde informieren. Ein anderes Problem besteht darin, dass die heutigen, gewöhnlich gut charakterisierten und deutlich getrennten Säugerordnungen einander immer ähnlicher und in der Tat auch näher verwandt werden, je weiter zurück in der Erdgeschichte wir sie betrachten. Die gemeinsamen Primitivmerkmale herrschen dann vor, und die feinen Unterscheidungskriterien zwischen alttertiären Säugerordnungen oder -familien erreichen vielfach nicht das Ausmaß von Artunterschieden nah verwandter heutiger Arten. All dies erschwert unser Verständnis der evolutiven Verwandtschaft unter den heutigen Plazentaliern. Zu deren Klärung beizutragen, gehört zu den großen Herausforderungen der Paläontologie.

 

 Die Bedeutung von Gebiss und Zähnen

 

Eine der wesentlichen Grundlagen der Säugetiersystematik ist der Bauplan der Zähne und Gebisse. Die Zähne können aufgrund ihrer riesigen Formenfülle und ihrer Artkonstanz beim Bestimmen eines Tiers gewissermaßen wie ein Personalausweis benutzt werden.

 

Das Gebiss der Säugetiere besteht aus zwei Zahngenerationen — Milch- und Dauerzähnen — und es setzt sich aus verschiedenartigen Zahnformen zusammen; von vorn nach hinten: Schneidezähne (Incisiven, I), Eckzähne (Caninen, C), Prämolaren (P) und Molaren (M); umgangssprachlich werden die Prämolaren und Molaren beim Menschen zusammen auch als Backenzähne bezeichnet. Die Zahnzahlen sind in der Regel artlich festgelegt und können in Zahnformeln zusammengefasst werden. Die ursprüngliche, vollständige Zahnformel der Plazentalier beträgt für jede Kieferhälfte (in der genannten Reihenfolge von vorn nach hinten) 3.1.4.3 (11 Zähne), insgesamt demnach 44 Zähne.

 

Diese Zahnzahlen sind jedoch bei den meisten Formen je nach Ernährungsart vermindert. Vollständiger Zahnverlust ist bei den Ameisen und Termiten fressenden Schuppentieren und Ameisenbären sowie bei den Bartenwalen erfolgt. Bei diesen Tieren werden die kleinen Nahrungsobjekte mit der langen klebrigen Zunge aufgenommen beziehungsweise mit langen hornigen Gaumenbarten ausgefiltert und unzerkaut geschluckt. Es kann aber auch zu einer nachträglichen Vermehrung der Zahnzahl kommen, die meistens mit einer Gleichgestaltigkeit der Einzelzähne einhergeht. So besitzt der Delphin (Delphinus delphis) bis zu 200 gleichförmige einspitzige Zähne.

 

Die vollständige Zahnformel der Beuteltiere lautet 5.1.3.4 im Oberkiefer und 4.1.3.4 im Unterkiefer (insgesamt 50 Zähne). Diese ursprüngliche Anzahl weisen primitive Beutelratten wie das Opossum (Didelphis) auf, und die Zahnzahlen der Beuteltiere insgesamt schwanken zwischen höchstens 52 beim Ameisenbeutler (Myrmecobius) und mindestens 18 beim Honigbeutler (Tarsipes).

 

Der Säugerzahn ist aus drei Hartsubstanzen aufgebaut, dem Dentin oder Zahnbein, dem Zahnschmelz und dem Zement. Das Zahnbein bildet den Hauptbestandteil des Zahns. Der Zahnschmelz bedeckt die Krone; er ist außerordentlich widerstandsfähig und dafür verantwortlich, dass Zähne sich so gut fossil erhalten. Zement, eine Knochensubstanz, findet sich als Überzug des Zahnbeins im Bereich der Wurzel, kann aber auch der Ausfüllung von Schmelzfalten und -einstülpungen auf der Krone dienen. Säugerzähne sind meist bewurzelt. In Verbindung mit besonderen Aufgaben entwickelten sich auch wurzellose Zähne, die den Verlust durch Abrieb an ihren Enden durch Dauerwachstum ausgleichen können. Beispiele sind die Nagezähne der Nagetiere und Stoßzähne der Elefanten (die entwicklungsmäßig Schneidezähne sind), die Hauer von Schweinen, Flusspferden, Walrossen und männlichen Moschustieren (Eckzähne), die stiftförmigen schmelzlosen Backenzähne der Gürteltiere (Prämolaren und Molaren) und das hochkronige Backenzahngebiss vieler Wühlmäuse (Molaren).

 

Die Schneidezähne sind meist klein mit spitzer oder meißelförmiger Krone, doch können sie zahlreiche Abwandlungen erfahren. Bei Riesengleitern sind die unteren Schneidezähne kammförmig, bei Vampirfledermäusen sind die oberen messerähnlich, und bei manchen Krallenäffchen fungieren die unteren als Hohlmeißel zum Durchbohren von Baumrinde. Bei Rindern und Hirschen fehlen Schneidezähne im Oberkiefer, Faultiere und Nashörner besitzen überhaupt keine Schneidezähne mehr.

 

Die Eckzähne sind in der Regel einspitzig und höher als ihre Nachbarn. Sie können als Waffe, Werkzeug zum Freilegen von Nahrung, Imponierorgan und zum Erfassen und Töten der Beute eingesetzt werden. Bei Raubtieren sind die als Fangzähne bezeichneten Eckzähne stets gut entwickelt, und eine extreme Verlängerung erfahren sie bei den fossilen Säbelzahnkatzen. Die Reduktion der Eckzähne erfolgt vor allem bei Pflanzenfressern, bei denen eine lange Zahnlücke (Diastema) Vorder- und Backenzahngebiss trennt.

 

Die Prämolaren sind meistens einfacher gebaut und kleiner als die Molaren. Bei Pflanzenfressern kommt es einerseits zu ihrer vollständigen Unterdrückung (Mäuse, Elefanten), anderseits besteht eine Tendenz zur Angleichung der Prämolaren an die komplizierte Gestalt der Molaren (beide hinteren Prämolaren der Pferde). Der letzte obere Prämolar bildet zusammen mit dem ersten unteren Molar die charakteristische Brechschere der Landraubtiere aus. Beide Zähne sind vergrößert und scharf. Die schneidende Funktion erreicht ihr höchstes Ausmaß bei Katzen, bei denen es gleichzeitig zum Schwund der beiden hinteren Molaren kommt. Bei manchen Beuteltieren sind die hinteren oberen und unteren Prämolaren vergrößert und mit einer langen gesägten Schneide versehen (Rattenkänguru Bettongia, Bergbilchbeutler Burramys).

 

Die Molaren stellen die mannigfaltigste Zahnkategorie dar. Die Kronenhöhe wächst vor allem mit den Anforderungen, die die Zerkleinerung harter Pflanzennahrung stellt. Hochkronige (hypsodonte) Zähne finden sich bei Pferden, Nagergruppen wie etwa den Wühlmäusen, Elefanten, Hasen, manchen Paarhufern oder Schliefern. Beim Abschliff der hochkronigen Pferdemolaren entsteht ein kompliziertes Kauflächenrelief aus Schmelzleisten, Dentinfeldern und Zementbereichen, die durch zusätzlich gebildete Zahnpfeiler und eine starke Faltung der Schmelzleisten noch effizienter gestaltet sind. Die scharfen und langen Profilkanten aus hartem Zahnschmelz sind hervorragend zum Zerreiben silikatreicher Grasnahrung geeignet. Dies trifft auch für die hochkronigen bis wurzellosen Molaren der Wühlmäuse zu. Die Kauflächen von Wühlmausmolaren bestehen aus alternierenden Dentindreiecken, die von einem Schmelzband umgeben sind und Zementeinlagerungen in den Falten von aufeinander folgenden Dreiecken besitzen. Der Lamellenzahn der Elefanten besteht aus hohen lamellenartigen Querjochen — bis zu 30 beim Indischen, bis zu 10 beim Afrikanischen Elefanten —, die von Zement umgeben sind. Bei Paarhufern nehmen die vier Haupthöcker der Molaren die Gestalt von mondsichelförmigen Schmelzleisten an, die sich in Längsrichtung der Zähne erstrecken und durch zusätzliche Kanten ergänzt sein können.

 

Anders als bei Pflanzenfressern runden sich bei den Allesfressern die Höcker zu niedrigen, gleichmäßigen Hügeln ab (Schweine, viele Primaten). Bei vielen Säugern aus verschiedenen Verwandtschaftsbereichen werden Höcker zu Querjochen umgeformt, wobei die Anzahl der Joche wiederum gruppenspezifisch sein kann (Kängurus, Tapire, manche Primaten, eine Reihe von Nagergruppen wie Schläfer, Biber, Wasserschweine).

 

Eine Besonderheit zeigt das Gebiss der Elefanten. Jede Kieferhälfte enthält maximal sechs Backenzähne (Milchmolaren und Molaren), die aber nicht gleichzeitig in Funktion sind. Die Zähne entwickeln sich in größeren Zeitabständen und rücken erst nach der Abnützung und dem Abstoßen des jeweiligen vorderen Zahns in die funktionelle Stellung im Kiefer ein, sodass maximal nur anderthalb Zähne an der Kaufläche beteiligt sind. Hierdurch bleibt das Gebiss über die gesamte Lebenszeit leistungsfähig.

 

Dr. Gerhard Storch

 

Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:

 

Säugetiere: Unterklassen, Teilklassen und Ordnungen

 

Grundlegende Informationen finden Sie unter:

 

Evolution: Die Entwicklung der Säugetiere

 

Literatur:

 

Brockhaus. Die Bibliothek. Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere. 5 Bände und 1 Registerband. Leipzig u. a. 1997.

 

Lehrbuch der speziellen Zoologie, begründet von Alfred Kaestner. Band 2, Teil 5: Säugetiere, herausgegeben von Dietrich Starck. Jena u. a. 1995.

 Niethammer, Jochen: Säugetiere. Stuttgart 1979.

 Pflumm, Walter: Biologie der Säugetiere. Berlin ²1996.

 Thenius, Erich: Zähne und Gebiß der Säugetiere. Berlin u. a. 1989.